После того как в пыльцевых мешках сформируются пыльцевые зерна, клетки, образующие стенки пыльника, начинают подсыхать и сморщиваться; возникает напряжение, которое в конце концов приводит к растрескиванию (раскрыванию) пыльников продольными щелями, образующимися на боковых поверхностях (рис. 20.19), что ведет к освобождению пыльцы.

Перенос пыльцевых зерен из пыльника на рыльце называется опылением . Опыление необходимо для того, чтобы мужские гаметы, развивающиеся в пыльцевых зернах, могли встретиться с женскими гаметами; в процессе эволюции возникли особые, нередко очень замысловатые, механизмы, обеспечивающие успешное опыление.

Перенос пыльцы с пыльника на рыльце того же самого цветка или другого цветка того же экземпляра растения называют самоопылением . Перенос пыльцы с пыльника одного экземпляра растения на рыльце другого называют перекрестным опылением . Перекрестное опыление ведет к перекрестному оплодотворению и способствует генетической изменчивости. Таким образом, это особого рода аутбридинг. У многих растений имеются специальные особенности, благоприятствующие перекрестному опылению; некоторые из них будут описаны ниже.

Преимущество самоопыления, ведущего к самооплодотворению, состоит в том, что оно более надежно, особенно в тех случаях, когда представители данного вида встречаются относительно редко и на больших расстояниях один от другого. Это связано с тем, что самоопыление не зависит от внешних агентов, таких как ветер или насекомые. Однако самооплодотворение, будучи крайней формой инбридинга, может приводить к уменьшению жизнеспособности потомков (см. разд. 25.4). Примерами самоопыляющихся растений могут служить крестовник (Senecio ) и звездчатка (Stellari a); их цветки не образуют нектара и лишены запаха.

Как перекрестное опыление, так и самоопыление имеют свои преимущества и свои недостатки, и у многих растений выработались приспособления, которые, благоприятствуя перекрестному опылению, вместе с тем дают возможность, если оно почему-либо не удалось, прибегнуть к самооплодотворению. Например, у фиалки (Viola ) и у кислицы (Oxalis ) некоторые бутоны не раскрываются, так что для них неизбежно самоопыление.

Особенности, благоприятствующие самоопылению

Двудомные растения. У двудомных растений самоопыление невозможно. Однодомные виды, у которых на одном и том же гермафродитном растении есть и мужские, и женские цветки, тоже предпочитают перекрестное опыление, но у них может проис-ходить и самоопыление.

20.3. Двудомные растения встречаются редко, несмотря на преимущества перекрестного опыления, Приведите две возможные причины этого.

20.4. "Двудомность" (раздельнополость) широко распространена у животных. Почему эта система оказалась более подходящей для животных, чем для цветковых растений?

Дихогамия. Иногда созревание пыльников и рылец происходит в разные сроки - явление, называемое дихогамией. Если пыльники созревают раньше, чем рыльца, то говорят о протандрии , а если сначала созревают рыльца - о протогинии . Протандрия встречается гораздо чаще; примерами служат яснотка, одуванчик, иван-чай (Epilobium angustifolium ), а также шалфей (Salvia , рис. 20.23).

Протогиния свойственна пролеске и норичнику (Scrophularia ). При дихогамии в большинстве случаев имеется такой период, когда и пыльники, и рыльца находятся в состоянии зрелости, что делает возможным самоопыление, если перекрестное опыление не произошло. Сходный механизм, обеспечивающий перекрестное оплодотворение, существует у некоторых гермафродитных животных, например у гидры, у которой мужские гонады созревают раньше, чем женские.

Самонесовместимость (самостерильность). Даже если самоопыление произошло, пыльцевые зерна часто не развиваются или развиваются очень медленно, что препятствует самооплодотворению или уменьшает его вероятность. Во всех таких случаях происходит специфическое взаимодействие, ингибирующее процесс прорастания пыльцевой трубки в столбик, причем это ингибирование определяется генами самонесовместимости.

В случаях самонесовместимости частота совместимых перекрестных комбинаций варьирует и опять-таки генетически детерминирована. Для максимально эффективного использования пыльцы значительная доля скрещиваний должна быть совместимой. Крайним примером служит клевер, у которого все растения самонесовместимы, но перекрестная несовместимость встречается менее чем в одной из 22000 пар. Менее эффективны системы, в которых совместимые типы различаются по морфологии цветков. Примером служит первоцвет (см. ниже).

20.5. Самонесовместимость контролируется множественными аллелями. Если принять, что а) имеется три аллеля - S 1 , S 2 и S 3 и б) самонесовместимость возникает в тех случаях, когда пыльцевое зерно и клетки рыльца имеют один общий аллель, то какая доля пыльцевых зерен от растения с генотипом S 1 S 2 будет способна успешно прорасти на растении с генотипом S 2 S 3 ?

Структурные адаптации. У большинства гермафродитных цветков имеются структурные особенности, способствующие перекрестному опылению.

У энтомофильных (опыляемых насекомыми) цветков рыльца обычно выступают над пыльниками, что не позволяет пыльцевым зернам падать прямо на рыльца того же цветка. Когда насекомое, несущее на себе пыльцу с другого растения, посещает такой цветок, оно сначала прикасается к его рыльцу. Затем, когда насекомое ищет нектар, оно либо обмазывается пыльцой, либо стряхивает ее на себя. Так обстоит дело, например, при опылении яснотки (рис. 20.17). Более примитивный механизм состоит в том, что рыльце прикасается к насекомому, когда оно садится на цветок, как при опылении душистого горошка (см. рис. 20.16). Такие механизмы обычно сочетаются с дихогамией, и цветки при этом часто бывают сложными и зигоморфными.

Цветки привлекают насекомых, предоставляя им пищу (нектар или пыльцу) и стимулируя их зрение и обоняние. Это возможно благодаря наличию у цветков особых признаков, которые будут рассмотрены ниже.

У многих ветроопыляемых цветков тычинки, цветок в целом или все соцветие свисают вниз, так что пыльца высыпается, а затем уносится прочь (как, например, у лещины).

20.6. На рис. 20.24 изображены цветки первоцвета двух типов, встречающихся в природе примерно в равном количестве и различающихся длиной столбиков (гетеростилия) и расположением тычинок, а) Известно, что пчелы высасывают нектар из нижней части трубки венчика; объясните, почему перекрестное опыление происходит главным образом между длинно- и короткостолбчатыми цветками, а не между цветками одного типа? б) В чем преимущество такой системы?

Хотя гетеростилия (см. вопрос 20.6 и рис. 20.24), очевидно, способствует аутбридингу, гораздо более эффективен в этом смысле механизм самонесовместимости, существующий у длинно- и коротко столбчатых первоцветов, благодаря которому перекрестное оплодотворение происходит только между цветками разных типов. Гены, контролирующие несовместимость, длину столбика и высоту расположения тычинок, локализованы очень близко друг к другу в одной и той же хромосоме и ведут себя как одна наследуемая единица.

Опыление ветром и опыление насекомыми

Пыльцевые зерна - это споры, но в отличие от спор, образуемых споровыми растениями, они не могут прорастать на суше и должны быть перенесены на женские половые структуры шишек (у голосеменных) или цветков (у покрытосеменных). Первоначально споры распространялись ветром, но такой механизм переноса пыльцы очень неэффективен, так как при этом попадание пыльцевых зерен на шишки или цветки всецело зависит от случая. Все хвойные и многие цветковые растения (злаки и большинство деревьев умеренного пояса, такие как дуб и лещина) по-прежнему опыляются с помощью ветра, но им приходится производить огромные количества пыльцы, что требует больших затрат вещества и энергии. После того как в процессе эволюции возникли цветки, растения очень быстро начали использовать для опыления насекомых, так как это гораздо более надежный способ переноса пыльцы. Насекомое может переносить небольшое количество пыльцы с тычинок одного цветка точно на рыльце другого. В результате в процессе эволюции между цветками и насекомыми сложились особые взаимоотношения: наградой, которую насекомые получают от цветков, служит пища в виде нектара, а иногда пыльцы. Насекомые, специализированные для питания на цветках, появились одновременно с цветковыми растениями; к их числу относятся пчелы, шмели, осы и бабочки. В некоторых случаях насекомое и опыляемое им растение настолько взаимозависимы, что ни одно из них не может существовать без другого, как, например, юкка и юкковая моль (Pronuba yuccasella ). Энтомофилия обладает еще одним преимуществом: она благоприпятствует перекрестному опылению, а тем самым и перекрестному оплодотворению; поэтому описанные ниже модификации цветков, облегчающие опыление насекомыми, можно добавить к перечню признаков, способствующих перекрестному опылению.

У энтомофильных растений цветки обычно крупные, с ярко окрашенными лепестками, что привлекает насекомых; если же цветки мелкие, то они собраны в соцветия. Насекомые воспринимают лучи ультрафиолетовой области спектра, невидимые для человека, а поэтому цветки, кажущиеся человеку белыми, насекомые могут воспринимать как окрашенные. Часто на лепестках имеются полоски, пятнышки или более интенсивно окрашенные участки, указывающие насекомым путь к нектарникам; они есть, например, у фиалок, включая анютины глазки (Viola ), орхидей (Orchis и другие роды) и наперстянки (Digitalis ).

Более специфичны, чем окраска, запахи, издаваемые цветками; некоторые из них, например лаванда и роза, используются в парфюмерной промышленности. Некоторые растения обладают запахом гниющего мяса, который привлекает насекомых, питающихся падалью; арум (Arum maculatum ) привлекает навозных мух. Специфическим опознавательным признаком может служить также форма цветка.

Один из самых сложных и странных механизмов для обеспечения перекрестного опыления обнаружен у некоторых орхидей, цветки которых по форме, окраске и даже запаху подражают самкам ос - сфексов и притом настолько убедительно, что сфексы - самцы пытаются копулировать с цветками (рис. 20.25). При этих попытках насекомое стряхивает с себя пыльцу на цветок, а затем, покидая его, уносит на себе его пыльцу, которую передает потом другому цветку.

Типичные различия между цветками, опыляемыми ветром и опыляемыми насекомыми, приведены в табл. 20.2.

Этим именем любовно называют растения, развивающиеся под снегом: пролеску сибирскую, чистяк весенний, хохлатки, гусиные луки, ветреницы и др. Впрочем, говорить о том, что развитие «подснежников» начинается под снегом, было бы неправильно. Скрытое от глаз наблюдателя в подземных органах, оно начинается с лета предыдущего года.

Время надземного существования эфемероидов очень коротко, и развитие их идет чрезвычайно быстро. За 1,5-2 весенних месяца растения успевают сформировать листья, отцвести и дать плоды. И уже к концу весны, дав начало новому поколению, они отмирают в надземной части. Такая необычная ритмика развития на первый взгляд кажется необоснованной - в начале лета в лесу наиболее благоприятные климатические условия. Но подснежники торопятся пройти все подготовительные стадии заранее и зацвести сразу после таяния снега. К чему такая спешка, ведь жизнь в это время сложнее? Однако это оправданно. Период, который используют эфемероиды для активной жизнедеятельности, - самое светлое время в лесу. Обилие света покрывает другие недостатки, позволяет эфемероидам активно осуществлять фотосинтетические процессы и быстро развиваться.

Период развития в начале лета сменяется глубоким физиологическим покоем, связанным с резким замедлением всех процессов жизнедеятельности. Но уже к концу лета начинается подготовка к весеннему цветению. В подземных органах (клубнях, луковицах, корневищах) происходит формирование органов возобновления. Осенью эти процессы продолжаются, и у некоторых видов окончательно формируются зачаточные цветки с пыльцой и семяпочками. При благоприятных условиях побеги появляются над поверхностью почвы. Но низкие осенние температуры тормозят дальнейшее развитие эфемероидов. Наступает следующий этап органического покоя. Если в это время эфемероиды перенести в комнату, их нормальное развитие прекратится - они будут карликовыми и уродливыми. Только после длительного воздействия низких температур, к середине зимы, растения полностью подготовятся к весенней вегетации, и органический покой перейдет в вынужденный. К концу зимы даже слой снега не сдерживает их развития - “подснежники” начинают расти.

Чистяк весенний . Свое название это растение получило от слова “чистить”, потому что люди с помощью его листьев пытались избавиться от бородавок. Найти это растение во время экскурсии не составит большого труда. Еще не успеет земля как следует освободиться от снега, просохнуть, а все лесные полянки, опушки и днища балок уже пестрят желтыми картинками чистяка. Внешние признаки чистяка за время цветения сильно изменяются, и это может быть использовано учителем для показа одной из особенностей весенних эфемероидов - быстрого развития и замедленного роста.

Определяющим экологическим фактором в развитии весенних растений в лесу является свет. Весной, когда на деревьях еще нет листьев, он свободно проникает под полог и вызывает бурное цветение всех «подснежников», в том числе и чистяка. Первыми из-под снега появляются цветоносы с зачаточными бутонами. Они быстро увеличиваются в размерах за счет запаса питательных веществ в подземных органах, и цветение начинается еще до того, как стебли и листья достигают полного развития. Поэтому чистяк в начале цветения очень мал: 1-2 листочка и цветонос с относительно крупным цветком. Но уже через 2 недели размеры растения увеличиваются в несколько раз, и в высоком растении с многочисленными листьями и цветками мы не узнаем «торопыгу-чистяка». В это время в листьях активно идут процессы синтеза органических веществ. Фотосинтетический аппарат эфемероидов совершенен: по количеству усвоенной солнечной радиации они превосходят многие другие растения. Это позволяет в короткий срок сделать запас питательных веществ в подземных корнеклубнях. Эти запасные вещества будут использованы только на следующий год весной. Ученикам можно предложить рассмотреть метаморфозы придаточных и боковых корней, определить запасные вещества с помощью йода (реакция на крахмал); изучить строение цветка; обратить внимание на нектарники.

Подобно чистяку, сильно изменяются во время цветения и другие раннецветущие растения: пролески, фиалки и др.

Другой лесной эфемероид - хохлатка - является представителем семейства Дымянковые. Как и все эфемероиды, хохлатка имеет подземное вместилище питательных веществ - округлый желтоватый клубень-луковицу размером с вишню. На верхушке расположена крупная почка, которая обычно начинает расти еще осенью и достигает поверхности лесной подстилки. Дальнейшее развитие растения тормозится наступающим похолоданием. С приходом весны из этих почек появляются стебли с изящными резными листочками и кисти цветков чисто белой, лиловой, голубой или желтой окраски. На поляне, где растут хохлатки, можно организовать с детьми интересные наблюдения над приспособлением растений к перекрестному опылению.

Цветки хохлатки имеют своеобразное строение: верхний лепесток сильно вытянут и образует длинную, замкнутую на конце трубку - шпору. Рассмотрев шпору внутри, можно увидеть каплю нектара, который выделяют железки, лежащие у основания тычинок. Нектар привлекает насекомых-опылителей. Но добраться до него могут только насекомые с длинными хоботками: пчелы, шмели, некоторые виды бабочек. Правда, эти универсальные опылители довольно редки ранней весной, и поэтому опыляют хохлатку, как правило, самцы комаров и мухи-журчалки. После опыления образуются плоды - вытянутые двустворчатые коробочки с блестящими черными семенами. Их созревание происходит у хохлатки раньше, чем у других весенних растений. Единственными расселителями хохлаток являются муравьи, привлеченные белыми мясистыми придатками на семенах - элайосомами. Вегетативное размножение у этого вида отсутствует, и молодое растение появляется только из семян. Пройдет несколько лет, прежде чем молодая хохлатка разовьет крупный клубенек и подготовится к первому цветению.

Во время экскурсии в байрачный лес нередко можно встретить и представителей семейства Лилейные - пролеску сибирскую . Пролеска едва ли не самой первой из всех лесных раннецветущих растений раскрывает свои цветки - нежно-голубые или синие, очень изящные. На экскурсии иногда могут попадаться очень бледные и даже белые или темно-синие цветки. Наблюдение за ними позволит познакомить школьников с еще одной биологической особенностью весенних растений - полихромностью - варьированием окраски цветков у одного вида. Температурные условия в разные весны неодинаковы, и это отражается на внешнем облике цветков. Причина этого заключается в том, что пигменты-антоцианы, определяющие окраску цветков, образуются в больших количествах при более низкой температуре и интенсивном освещении. Вот почему в прохладные весны пролески и другие растения с сине-фиолетовыми цветками будут ярче, чем в теплые и, казалось бы, более благоприятные. Следует обратить внимание и на особенности плодоношения пролесок. Мясистая коробочка, образующаяся на месте цветка, содержит крупные и тяжелые семена. Тонкий цветонос не выдерживает их тяжести и полегает в подстилку, где и дозревают семена. Это имеет и приспособительное значение, т.к. подстилка смягчает температурные колебания и ускоряет созревание семян, а наличие у них элайосом обеспечивает распространение муравьями.

Рябчик русский . Это представитель семейства Лилейные. Как и большинство других эфемероидов, рябчик имеет небольшое количество цветков (1-4), но более крупных и украшенных шахматным узором, за который, наверное, это растения и получило свое “птичье” название. Впрочем в народе, из-за колокольчатого по форме цветка, его называют просто колокольчиком. Листья у этого растения линейно-ланцетные с мутовчатым или супротивным расположением. Верхние листочки спирально закручены. Ими рябчик как “усиками” прикрепляется к окружающим его растениям. Семена растения созревают в декоративных крылатых коробочках. Во время короткой весенней вегетации происходит и возобновление подземных органов. Внутри материнской луковицы, состоящей из 2-3 почечных чешуй, закладываются 2 луковицы замещения.

На весенней экскурсии можно встретить и другие эфемероиды: гусиный лук желтый, сочевичник весенний, ветреницу лютиковую и др.

Фиалка . В байрачном лесу часто встречаются раннецветущие фиалки. Весной эти цветы начинают свое развитие вместе с дубравными эфемероидами, на которые в это время они чем-то похожи: небольшое количество листьев, возвышающийся цветонос, крупные цветки. И все же, фиалки принадлежат к совсем другой по ритму развития группе - длительно вегетирующим видам растений. Когда эфемероиды, рассеяв семена, уже отмирают в надземной части, стебли и листья фиалок достигают максимальных размеров. Этот облик остается неизменным летом и осенью, а некоторые виды, например фиалка удивительная, даже могут перезимовать с зелеными листьями. Различать фиалки довольно сложно, но при некоторой тренировке можно заметить разницу в сроках цветения, окраске венчика и даже в запахе.

Есть у фиалок и еще одна особенность. В течение весны у некоторых из них развиваются два типа цветков. Сначала появляются цветки крупные, хорошо развитые, ярко окрашенные, часто с приятным запахом, но, как правило, бесплодные. Позднее на коротких цветоносах появляются невзрачные, мелкие, нераскрывающиеся цветки, называемые клейстогамными. В них происходит самоопыление, и крошечный цветок превращается в крупную коробочку. Цветонос к этому времени удлиняется и под тяжестью коробочки зарывается в подстилку, где созревают и рассеиваются семена. Однако прорастанию семян фиалок часто препятствует слой опавших листьев. Поэтому у лесных видов развито вегетативное размножение.

Ранней весной деревья кажутся голыми и безжизненными, и только мокрые подтеки на стволах говорят о начале сокодвижения, т.е. о возобновлении активных жизненных процессов. Несмотря на то, что корни поставляют воду в стебли в течение всего вегетационного периода, вытекание сока происходит только весной. Совместно с учителем ученики должны объяснить это явление. Развитая корневая система деревьев и кустарников поставляет воду в количестве, необходимом для всей кроны, а т.к. листья еще не сформировались, избыток воды создает большое давление и часть сока изливается через раны и трещины в коре.

Безлистные деревья - удобный объект для повторения программного материала о строении листовых и цветочных почек, защитной роли почечных чешуек и покровных тканей. Но особенно интересны для школьников наблюдения за деревьями и кустарниками в пору их цветения, когда можно проследить за приспособлениями к разным способам опыления.

Раньше всех в безлистном лесу зацветает ольха черная . Учителю следует обратить внимание учеников на то, что столь раннее цветение (так же как у эфемероидов) обусловлено особенностями их развития. Как только осенью заканчивается листопад, на деревьях ольхи становятся заметными будущие соцветия: мужские - сережки и женские - шишечки. Они появились еще летом, но были невелики и малозаметны среди листвы. Кожистые, плотные, а на женских шишечках даже одревесневшие, чешуи защищают зачатки цветков. Чтобы застать ольху в цвету, весеннюю экскурсию следует проводить очень рано, ведь небольшого весеннего тепла бывает достаточно для начала ее цветения. В сухую погоду чешуи мужских сережек раздвигаются, открывая невзрачные цветки, и ольха, как говорят, начинает «пылить», отдавая во власть ветра сухую легкую пыльцу. Пыльцы выделяется огромное количество, она долго сохраняет жизнеспособность и много раз переносится с места на место.

Познакомившись с этими особенностями ольхи, учащиеся должны без труда определить единственный способ ее опыления - с помощью ветра. Даже если сережки ольхи посещают пчелы (а во время экскурсий можно увидеть, как они собирают пыльцу с ольхи), перекрестного опыления не происходит, т.к. сухая пыльца не прилипает к телу насекомых.

Эстафету цветения у ольхи принимает ива . Еще зимой, во время кратковременных оттепелей, выбросили ивы свои пушистые сережки, но зацветут они после ольхи. Цветки у ивы раздельнополые, совсем лишены околоцветника. Только у основания цветка есть небольшая чешуйка, покрытая длинными волосками. Воздушная прослойка, образующаяся между ними, - единственная защита цветков в трескучие февральские морозы. Но, несмотря на невзрачность цветков, соцветие ивы посещает масса насекомых (до 80 разных видов), привлеченных обильным нектаром и пыльцой. Ивы двудомны, разнополые соцветия находятся на разных деревьях. Во время экскурсии можно отыскать мужские и женские особи (тычиночные сережки более крупные) и наблюдать за опыляющими их насекомыми.

В степях, на почвах, иссушаемых жаркими суховеями, царствуют полыни и злаки. Эти растения неброски. И лишь весной степь преображается и радует глаз обилием красочных растений. Чуть стаял снег, и уже рассыпались по степным склонам нежно-лиловые брандушки. Немного позднее зацветают степные тюльпаны: красные, желтые, белые; изящными звездочками украшают степь гусиные луки, лиловые ирисы, синие фиалки, темно-красные пионы.

Трудно найти учителю лучшую возможность показать своим ученикам красоту родной природы, удивительное совершенство ее творений. На весенней экскурсии в природу следует уделить внимание и эстетическому воспитанию учащихся. Не менее важно познакомить учащихся и с теми особенностями раннецветущих растений, которые не всегда бросаются в глаза, но способствуют глубокому пониманию сложности и гармоничности растительного организма, необходимости бережного отношения к нему.

Таких особенностей немало. Прежде всего это необычная ритмика развития весенних растений. Если внимательно пронаблюдать за их жизнью в течение нескольких месяцев, то можно обнаружить, что большая часть степных растений - коротковегетирующие. С наступлением лета все они постепенно отмирают в наземной части, переживая неблагоприятный сезон в виде подземных органов или семян. Эти растения принято делить на три группы: эфемеры, эфемероиды, гемиэфемероиды. Познакомимся с ними более подробно.

Легче всего увидеть в степи многочисленные невысокие (3-15 см) однолетние растения - эфемеры, часто образующие скопления и сплошь покрывающие почву. Скорость развития этих растений просто удивляет. Только-только оттаяла степная почва, а степные эфемеры уже покрыли ее цветущим ковром. За короткие 2-3 недели они успевают прорасти из семян, развить листья и стебли, сформировать цветки и зацвести, а еще через неделю созревают и рассеивают семена. В начале лета среди разросшихся злаков очень трудно найти засохшие эфемеры. В лесу эти растения практически не встречаются, т.к. из-за плотной лесной подстилки здесь очень затруднено семенное размножение. А вот в степных и пустынных сообществах в изобилии встречаются такие эфемеры, как веснянка весенняя, бурачок пустынный, незабудка мелкоцветковая, рогоглавник серповидный, резуховидка Таля, костенец зонтичный и железистый и др. Слабая поверхностная корневая система способна обеспечить эфемеры влагой только весной, когда почва насыщена талыми водами. Чтобы успеть за короткий период пройти весь жизненный цикл, эфемеры начинают прорастать при низких температурах и хорошо выдерживают заморозки. В отличие от коротковегетирующих многолетников - эфемероидов, эфемеры не имеют запасающих подземных органов, а значит и возможности ускорить начало цветения за счет запасных питательных веществ. Необходимый для цветения пластический материал создается весной, и цветки появляются только после окончательного формирования листьев и стеблей. Это одно из отличий эфемеров от эфемероидов, имеющих безлистные цветоносы.

Цветки эфемеров мелкие и невзрачные, да и насекомых-опылителей во время их появления еще нет. Именно поэтому среди эфемеров широко распространено самоопыление, в результате которого каждое материнское растение становится родоначальником большого “семейства” (популяции). В таком “семействе” все растения повторяют признаки исходной материнской особи. Отсюда у эфемеров межпопуляционная изменчивость морфологических признаков (полиморфизм). Во время экскурсии необходимо обратить внимание на самоопыляющиеся растения и попытаться отыскать отличия у разных популяций (семей) одного вида эфемеров (лучше всего на примере рогоглавника серповидного).

Как же сформировалась эта интересная группа? Ученые по этому поводу еще не пришли к единому мнению. Наиболее популярна гипотеза о том, что эфемеры произошли от мезофильных (влаголюбивых) однолетников. Приспособившись к жизни весной, они приобрели ускоренный ритм развития и холодостойкость, а степные и пустынные условия произрастания потребовали дополнительных приспособлений, ограничивающих испарение влаги: уменьшение поверхности листьев, появление воскового налета и опушения. Эту гипотезу подтверждает облик эфемеров, которые часто имеют розетку более крупных прикорневых листьев и уменьшающиеся к верхушке стеблевые листья. Вероятно, что в процессе онтогенеза (индивидуального развития) эфемеры проходят этапы своего исторического развития от крупных мезофильных листьев к мелким ксерофильным (засухоустойчивым). Эфемеры - наиболее эволюционно продвинутая жизненная форма. В основе их ускоренного развития (2-3 недели) лежит сокращение фаз онтогенеза. Укорочение междоузлий приводит к формированию прикорневой розетки и быстрому увеличению фотосинтезирующей поверхности. Короткий цветонос, небольшое количество цветков, быстрые процессы опыления, оплодотворения, развития семени и плода не требуют большого количества энергетического материала. Все это вместе взятое позволило эфемерам освоить новую экологическую нишу в степной и пустынной зонах, где они не имеют конкуренции со стороны других видов ранней весной.

Как бы то ни было, но в настоящее время эфемеры удивительно приспособлены к жизни в сложных условиях весны. Неслучайно первым растением, давшим плоды в космосе, стал эфемер арабидопсис (резуховидка).

Наиболее доступным объектом для изучения биологических особенностей эфемеров является рогоглавник серповидный . Он произрастает в различных экологических условиях, но чаще всего на выбитых пастбищах, вдоль дорог, на развеваемых песках и др. Это невысокое (2-8 см) растение с прикорневой розеткой из небольшого числа пальчато-3-раздельных листьев. Несколько цветоносов имеют одиночные, мелкие, со светло-желтыми лепестками цветки. Ученикам можно предложить рассмотреть строение цветка и плода (многоорешек). Особый интерес представляет изучение особенностей строения орешков в популяциях с разными экологическими условиями. Можно провести фенологические наблюдения за развитием рогоглавника. Он растет буквально повсеместно, и на эту работу потребуется немного времени. По окончании экскурсии учащиеся с помощью учителя делают выводы.

Не менее характерным эфемером является веснянка весенняя . Она предпочитает легкие песчаные почвы, где сразу после таяния снега образует нежный коврик из мелких светло-зеленых прикорневых розеток. Кажется, что земля как бы посыпана мукой. Все развитие веснянки проходит в считанные дни. Плоды-стручочки. Более убедительно продемонстрировать биологические особенности эфемеров позволяют фенологические наблюдения. Обычно они состоят из следующих этапов:

• извлечение растения из почвы;
• измерение корневой системы и надземной части;
• подсчет урожайности (количество бутонов, цветков и плодов);
• рассмотрение и изучение строения цветка под лупой.

На экскурсии в весенней степи можно познакомить учащихся с группой эфемероидов. Это многолетники с подземными запасающими органами, по ритму своего развития близкие к эфемерам. Они начинают активно развиваться сразу после таяния снега и к началу лета, после того как образуются семена, отмирают в надземной части.

Один из распространенных эфемероидов - тюльпан Геснера (Шренка) . Это невысокое многолетнее луковичное растение с 3-4 довольно крупными для степного вида листьями, покрытыми сизоватым восковым налетом, который защищает тюльпан от интенсивного испарения. Такие приспособления нередки у степных растений, но ведь им приходится жить в условиях дефицита влаги. Возникает вопрос: зачем тюльпану приспособительные органы, если недостатка влаги весной в степи не наблюдается. Попробуйте решить этот вопрос вместе с учениками. Дело в том, что весенняя почва прогрета недостаточно, а значит и холодная почвенная влага будет плохо всасываться корнями. Вот и появляется у весенних растений восковой налет, опушение, уменьшенные игольчатые листья, т.е. все то, что позволяет экономить влагу.

Тюльпан - одно из самых декоративных весенних растений. Крупный цветок тюльпана может быть окрашен в самые различные цвета - от белого до почти черного. Иногда встречаются и дополнительные украшения в виде пятен. Неудивительно, что это растение привлекает к себе всеобщее внимание и истребляется в массовых количествах. Ушли в прошлое времена, когда цветущие тюльпаны покрывали степь “от горизонта до горизонта”. Почти не осталось этих растений и вблизи населенных пунктов. Постоянный сбор тюльпанов на букеты существенно подорвал естественное возобновление вида. И дело не только в уменьшении семенного размножения. Тюльпан - луковичное растение. Ежегодно вместо старой материнской луковицы закладывается новая - луковица возобновления (замещения). Для нормального формирования луковицы замещения необходимы благоприятные погодные условия и нормально развитые вегетативные органы (листья), поставляющие вновь созданные органические вещества в луковицу замещения. У растений с оборванной надземной частью процесс развития луковицы замещения нарушается, и цветение на следующий год не наступает. Даже при сохранении надземной части в естественных условиях тюльпаны цветут не ежегодно, т.к. в засушливые весны в луковице замещения не закладываются цветки.

Во время экскурсии будет интересна встреча и с другим степным эфемероидом - брандушкой разноцветной . Чтобы отыскать этот цветок, надо отправиться в степь, едва только сойдет снег. Здесь, на глинистых участках, покрытых остатками прошлогодней травы или совсем голых, раскрывает свои нежно-лиловые или розовые цветки брандушка.

По своим размерам растение невелико, всего 10-12 см, из которых 6-7 см приходится на надземную часть цветка. Узкие листья, отходящие от короткого стебля, прикрываются воронковидным венчиком, и порой кажется, что цветок растет прямо из-под земли. Рассмотрев несколько цветков брандушки разного возраста, познакомьте учащихся с явлением возрастной разнополовости - протогинией. Сначала, когда цветок только начинает распускаться, в нем функционирует только пестик, у его основания на коротких ножках лежат еще несозревшие пыльники. Цветки издают в это время сильный аромат и опыляются пчелами, которые с пыльцой прилетают с более зрелых растений. Это физиологически женская стадия в развитии цветка. После опыления начинают удлиняться нити тычинок, лепестки венчика раскрываются шире и тычинки с лопнувшими пыльниками выставляются наружу. Наступает новая стадия развития - мужская.

У брандушки имеется своеобразный подземный орган - клубнелуковица, которая отличается от обычной луковицы сильно разросшейся, клубневидно утолщенной стеблевой частью и отсутствием сочных листовых чешуй.

Во время экскурсии в степь отыщите и представителей группы гемиэфемероидов. Это, как и эфемероиды, многолетники, рано начинающие свое развитие и цветение, но отмирающие в надземной части не в начале лета, а позднее на 1-1,5 месяца.

Во второй половине мая по степным склонам, в отвершках балок, на опушках байрачных лесов можно отыскать цветущий гемиэфемероид, ставший чрезвычайно редким, - пион тонколистный . Из-за необычного вида перисто-расчлененных листьев, придающих растению своеобразный “лохматый” вид, народ дал пиону очень выразительное название - “лохмач”. В стадии бутонизации листья пиона сосредоточены в верхней части стебля и растение внешне напоминает хвощ. Побеги образуют куртины, издали похожие на крупные зеленые шары, возвышающиеся над другими степными растениями. Размеры куртин и количество стеблей в них зависят от возраста: взрослые особи имеют по 25-30 стеблей, почти каждый из которых весной украшается крупным ярко-красным или темно-пурпуровым цветком. Если учесть крупные размеры стеблей и самих цветков (до 8-10 см в диаметре), то можно понять восхищение тех, кто видел цветущий пион в природе. Ученикам можно предложить рассмотреть строение цветка, обратив внимание на постепенный переход ассимиляционных листьев в элементы околоцветника, и провести наблюдения за различными видами насекомых, посещающих цветки. По своей декоративности это растение не уступает садовым культурам. Именно поэтому садоводы-любители стремятся перенести пион на свой приусадебный участок. В последнее время это явление стало массовым. С одной стороны, это способствует расселению пиона и украшению наших деревень и сел, с другой - приводит к уничтожению природных популяций пиона, и без того страдающего от массового сбора на букеты и нерегулируемого выпаса скота. А ведь это одно из древних растений нашей флоры, а значит наиболее ранимое и болезненно переживающее внешние воздействия.

Целый ряд гемиэфемероидов принадлежит к семейству лютиковых. По склонам балок среди кустарников, по луговым степям и лесным опушкам встречается ветреница лесная . Ветреница - корневищное растение, и поэтому всегда растет небольшими семьями - куртинами, которые удалены друг от друга на большие расстояния. Найти такую семью всегда большая радость, т.к. растения эти на редкость привлекательны. Молочно-белые, крупные (3-7 см в диаметре) цветки поодиночке располагаются на длинных неолиственных цветоносах. Порывы весеннего ветра порой очень сильно раскачивают неустойчивые стебли, но цветки не теряют декоративности.

Во время весенней экскурсии в степи и в лесу обратите внимание на почти полное несовпадение видового состава степных и лесных растений. На первый взгляд это кажется странным, ведь количество света, тепла и влаги в почве весной почти одинаково в лесу и степи. Но оказывается у различия этого глубокие корни. Одни - лесные аборигены, которым важнее всего обилие света весной в безлистном лесу, другие, в большинстве своем,- пришельцы из жарких средиземноморских пустынь, жизнь которых тесно связана с кратковременной весенней влагой. Таким образом, группы коротковегетирующих весенних растений сформировались далеко друг от друга в разных условиях.

Наблюдая за весенней природой приходит мысль о чрезвычайной ранимости растений и о том, что любое вмешательство в нее, даже самое безобидное на первый взгляд, может обернуться бедой. Неслучайно из года в год удлиняются списки редких и исчезающих растений. Особенно много их среди раннецветущих видов, часто являющихся декоративными. Все они имеют различный охранный статус.

Часть весенних растений уже внесена в сводки по редким и исчезающим растениям (Красная книга СССР. Т. 1-2, М., 1984). К числу редких и исчезающих видов флоры, нуждающихся в охране, можно отнести: адонис весенний, астрагал Цингера, брандушка разноцветная, василек сибирский, гиацинтик беловатый, пион тонколистный, прострел чернеющий, рябчик русский, рябчик шахматовидный, тюльпан Геснера, тюльпан двуцветковый, фиалка донская. Численность этих редких видов резко сокращается из-за уничтожения их естественных местообитаний и истребления на букеты.

Целый ряд видов весенних растений пока еще имеет достаточно широкое распространение и обилие в местах произрастания, но в перспективе их численность может резко сократиться из-за неумеренного сбора на букеты. К этой группе прежде всего относятся: ландыш майский, пролеска сибирская, герань линейнолопастная, хохлатка плотная и др.

Сохранение этих растений возможно только при совместных усилиях людей. Главным пропагандистом и популяризатором знаний о редких и исчезающих растениях должен быть учитель и его ученики, помогающие и понимающие важность их в жизни природы.

Общие сведения о первоцветных

Первоцветные (лат. Primulaceae) или Примуловые – семейство двудольных спайнолепестных растений весьма разнообразного внешнего вида; большей частью травы, немногие полукустарники. У трав семейства первоцветных развиты корневища, большей частью моноподиально ветвистые, а иногда (у рода Cyclamen) и вздутые в виде клубня. Около 1000 видов (30 родов). Многие растения декоративные, например первоцвет, цикламен. Первоцветные распространены главным образом в умеренном климате северного полушария и большей частью в альпийских областях; в южном полушарии и в субтропиках они чрезвычайно редки. Шестнадцать видов первоцветных охраняются.

Целебные свойства и применение в народной медицине. Первоцвет весенний. Сапонинсодержащие лекарственные растения употребляют в первую очередь при кашле, особенно при сухом и упорном, когда возникают трудности с откашливанием. Наиболее хорош первоцвет при так называемом старческом кашле. Последний часто возникает при снижении сократительной силы сердца, вследствие чего ухудшается кровоснабжение легких. Это ведет к постоянному кашлю. Чтобы помочь в таких случаях, нужно не только облегчить откашливание, но и одновременно воздействовать на кровообращение, для чего надо позаботиться об усиленном выведении воды из организма. Именно так действует первоцвет весенний : он облегчает откашливание и действует как мочегонное. Смешав корневище первоцвета с фенхелем и анисом, получают превосходный чай от кашля. Если добавить еще и листья мальвы, то этот чай помогает при всех формах простудного кашля.
Вербейник. В народной медицине вербейник используется при ревматизме и подагре, при поносах и внутренних кровотечениях. Кроме того, постоянно приходится слышать, что отвар (чай) из этого растения в качестве компресса способствует заживлению ран, особенно таких, которые гноятся и долго не заживают. Этим средством обрабатывают и кожу при экземе.
Цикламен. Ранее дряква использовалась как действенное слабительное средство. В гомеопатии Cyclamen дают от нервных заболеваний и против подагры, ревматизма и различных болезненных состояний.

Общая характеристика, сорта. Примула - травянистое растение семейства первоцветные (Primulaceae Vent.) с прикорневой розеткой листьев и цветоносами, с яркими правильными обоеполыми цветками, имеющими пятилопастный венчик и расположенными в крупных зонтичных соцветиях. В производстве выращивают несколько видов примулы: P. obconica Hance, P. malacoides Franch., P. sinensis Ldl. и др. Наиболее распространены и декоративны примула обконика и примула малакоидес. Однако объемы выращивания первого вида сократились, поскольку ее листья покрыты железками, вызывающими аллергию.

Примула малакоидес завезена в Европу в 1908г. из Китая. Двулетнее растение высотой 30-40 см. Корневая система смешенного типа - состоит из главного корня и многочисленных тонких придаточных корней. Листья продолговато-овальные, морщинистые с двояко-пильчатым краем, опушенные, расположены на сильно-укороченном стебле. Цветки мелкие (диаметром 1,5-3 см), с плоским воронковидным венчиком и приятным запахом. Соцветия двух-трехъярусные мутовки.

В последние годы стали использовать высокодекоративные сорта - гибриды примулы малакоидес и обконика (выведенные в Каунасском ботаническом саду А. И. Скейвене). Растения новых сортов имеют устойчивый стебель, сжатые, близко расположенные друг к другу мутовки и яркую расцветку венчиков.

Наиболее известны следующие сорта примулы малакоидес:

Дружба. Растение высотой 30 см. Цветки ярко-фиолетовые, диаметром 3 см. Образует пять-шесть мутовок. Дает много семян.

Литовка. Растение высотой 27-30 см, цветки яро-пурпурные, диаметром 3-4 см. Образует четыре-пять мутовок. Урожай семян удовлетворительный.

Сказка. Растение высотой 35-38 см. Цветки махровые, розовые, диаметром 2 см. Образует пять-семь мутовок. Дает много семян.

Юность. Растение высотой 30 см. Цветки светло-красные, диаметром 3,5 см. Образует четыре-пять мутовок. Урожайный.

Ядвига. Растение высотой 27-30 см. Цветки розовые, диаметром 2,5-3 см. Образует три-четыре мутовки. Урожай семян средний.

В совхозе «Цветы Заволжья» получены и затем районированы следующие гибридные сорта примулы малакоидес:

Невеста. Растение высотой 38 см. Цветки нежно-розово-сиреневые, диаметром 3,3 см. Образует семь-одиннадцать мутовок. Устойчив к болезням.

Рубин. Растение высотой 35 см. Цветки темно-красно-бархатные, диаметром 3,2-3,6 см, образует десять мутовок.

Яшма. Растение высотой до 42 см. Цветки красно-пурпурные, диаметром 4,2 см. Образует 7-12 мутовок. Селекционная работа продолжается. Выведены миниатюрные растения высотой 12 см с низко расположенными цветоносами.

Культура примулы малакоидес очень выгодна, поскольку занимает оранжерейную площадь в течение трех-четырех месяцев (от посева до полного цветения проходит пять-шесть месяцев). Начинает цвести после Нового года, когда еще очень мало других цветущих растений. Ее выращивают, как горшечную культуру. Дает прекрасный срезочный материал (две недели сохраняется в воде).

Это светолюбивое холодостойкое растение. Выращивают его в оранжерее, которую необходимо притенять и хорошо проветривать, поскольку растения страдают от прямого солнечного облучения. Равномерная влажность земляного кома - одно из условий успешной культуры, однако переувлажнение, особенно при низкой температуре и освещенности, недопустимо. Избыток влаги и полив по листьям могут привести к развитию хлороза.

Высота растений примулы обконика 20-30 см, с округлыми мелкозубчатыми листьями на длинных черешках, расположенных на сильноукороченном стебле. Цветки диаметром 2,5-8 см.

В нашей стране известны следующие сорта этого вида селекции ФРГ, отличающиеся коротким периодом выращивания:

Ротер Агат. Цветки розовые, диаметром 5,5 см. Отличается самой короткой продолжительностью культуры (около четырех месяцев).

Апфельблютен Роза. Цветки розовые, очень декоративные, диаметром 5,5 см. Продолжительность выращивания - четыре с половиной месяца.

Ронсфорфер Дункельрот. Цветки красные, диаметром 5,5 см. Продолжительность выращивания - четыре с половиной-пять месяцев.

Кроме того, испытаны сорта Вулкан с красными цветками, Гмюндер Альба - с белыми, Сомба - с синими.

Чтобы иметь цветущие растения с осени до марта - апреля следующего года, посев проводят с января по июль с интервалами три-четыре недели. Перед посевом семена замачивают в воде или в 0,05%-м растворе борной кислоты либо сульфата марганца и выдерживают в темноте 8-10 ч. Размножение, уход за растениями и семеноводство такие же, как и для примулы малакоидес.

С одного семенного растения примулы обконика можно получить 0,4-1 г семян. Их хорошая всхожесть сохраняется до двух лет. Семена мелкие, темно-коричневые, округлые. В 1 г примерно 5,5 тыс. семян. Из 1 г семян получают 3-4 тыс. качественных сеянцев.

Для семенных целей примулу обконика высевают в июле, чтобы к весне следующего года она полиостью цвела. Тогда в конце февраля - начале марта можно начать отбор семенников и опыление цветков.

Выращивание рассады. Сроки посева P. malacoides - июнь-начало июля. Образование зачатков цветков у растений зависит от температурных условий в ювенильный период развития. Оптимальная температура 6... 8 °С, хотя цветковые почки закладываются и при 12...14 °С. При более высокой температуре этот процесс приостанавливается и растения не цветут либо цветут очень слабо. Если посев провести раньше, то к моменту закладки цветковых почек бывает еще жарко, при этом растения развивают большую вегетативную массу, но в дальнейшем не зацветают. Поздние посевы приводят к тому, что примула слишком рано оказывается при низкой температуре из-за слабой освещенности и зацветает, не достигнув нормального развития.

Для посева семян используют легкий, рыхлый субстрат: листовую землю; листовую землю и торф (1:1); верховой торф; дерновую землю, торф, песок (1:1:0,5) и другие материалы плотностью 0,4 г/см 3 . Семена высевают в ящики, на выровненную поверхность увлажненного субстрата, не присыпая сверху, прижимают дощечкой и опрыскивают теплой (20 °С) водой из пульверизатора. Ящики ставят на стеллажи, на слой увлажненного субстрата и накрывают переносным каркасом. Оптимальная температура воздуха 20...24 °С.

Всходы появляются через две недели, после чего притеняющий каркас снимают. С развитием первых настоящих листьев (через три недели) растения пикируют в ящики по схеме 3×3 или 3×4 см в почвенную смесь, составленную из листовой, компостной земли и песка (2:1:1), и др. Вторую пикировку проводят в период, когда листья растений начнут соприкасаться.

8 каждый ящик высаживают по 50 растений (только для сеянцев раннего срока посева). Их регулярно опрыскивают, поливают, каждые десять дней подкармливают 0,05-0,1%-м раствором аммиачной селитры, оранжерею проветривают, притеняют от прямого солнечного облучения.

Получение цветущей продукции. Как только листья сомкнутся, растения высаживают в горшки диаметром

9 см. Почвенную смесь для них составляют из дерновой и листовой земли, торфа и песка (2:2:2:1); листовой земли и торфа (2:1); дерновой земли, торфа и песка (2:2:1); дерновой земли, опилок (2:1); торфа и др. Плотность субстрата 0,4-0,7 г/см 3 , рН 6-6,2. Дозы удобрений рассчитывают с учетом плодородия почвенных смесей, исходя из результатов агрохимического анализа. Оптимальное количество питательных элементов в субстрате, мг/л: N - 150-180, Р 2 0 5 - 150-200, К 2 О - 180-200. При культуре примулы на верховом торфе в качестве основного удобрения используют, г/м 3: аммиачную селитру - 350-400, двойной суперфосфат - 500-600, сульфат калия - 600-700, сульфат магния - 300-400, микроэлементы.

Растения сажают, слегка прижимая к субстрату, неглубоко, чтобы корневая шейка не загнивала. Затем их устанавливают на стеллажи по 100-120 горшков на 1 м 2 , далее постепенно расставляют более свободно - до 40 на 1 м 2 .

До укоренения примулу содержат при температуре 15 °С, поливают умеренно, затем полив увеличивают, оранжерею проветривают. В период основного роста при низкой освещенности поддерживают температуру 12...14°С, позже ее снижают до 6...8 °С. До цветения (за исключением периода охлаждения) растения один раз в 10-14 дней подкармливают нитратом калия (1 г на 1 л воды), чередуя с внесением полного удобрения. При появлении окрашенных бутонов температуру повышают до 12...15°С. В конце декабря - начале января начинается цветение. Сначала появляются сильные центральные цветоносы, а затем и боковые.

Получение семян. В период массового цветения проводят отбор семенников. На семенники отбирают типичные сортовые обильноцветущие и урожайные растения из производственных посевов. При этом имеют значение размер цветка, форма лепестка и его края (разрезанные и гладкие), окраска, толщина, длина, прочность и число цветоносов (до 15). Семенники устанавливают по сортам на стеллаж хорошо вентилируемой, слегка притененной оранжереи, предварительно пересадив их в горшки диаметром 11-13 см.

Примуле малакоидес так же, как и примуле обконика, свойственна гетеростилия. Она состоит в том, что у растений с короткими столбиками пыльники расположены высоко над пестиком, а с длинными - низко, у основания пестика. У этих двух типов растений различные пыльцевые зерна и лопасти рыльца пестика. Гетеростилия обеспечивает перекрестное опыление растений и затрудняет самоопыление, благодаря чему естественно поддерживается постоянное обновление популяций.

В качестве материнских отбирают растения с длинностолбчатыми цветками, отцовских (опылителей) - с короткостолбчатыми цветками, у которых пыльники находятся сверху (с них легко взять пыльцу). На пять-восемь высокостолбчатых растений достаточно одного растения-опылителя. Скрещивание между собой длинно-столбчатых растений так же, как короткостолбчатых, приводит к завязыванию значительно меньшего количества семян худшего качества.

Примула - протегеничное растение (рыльце созревает раньше пыльников). Рыльце способно воспринимать пыльцу за два-три дня до того, как вскроются пыльники, и остается восприимчивым в течение семи-девяти дней. Для получения семян проводят искусственное опыление мягкой кисточкой (для растений каждого сорта отдельно). На материнском растении можно оставить до 15 цветоносов. На каждом соцветии сохраняют только семь-восемь крупных цветков, мелкие цветки и бутоны выщипывают. У цветков сорта Сказка удаляют венчик, чтобы открыть пестик для опыления. Опыление проводят только в солнечную погоду, когда в оранжерее снижается относительная влажность воздуха. При низкой температуре и высокой относительной влажности воздуха рыльце обволакивается влажной пленкой, препятствующей прорастанию пыльцы. Если опыление проводить невызревшей пыльцой (рыльце созревает на третий-четвертый день после раскрытия цветка), то она, обволакивая пестик, не дает возможности прорасти зрелой пыльце. Каждый цветок опыляют два-три раза: первые два раза через два дня, третий - через день. После образования завязи увядший венчик снимают. От завязывания до созревания семян проходит две-три недели.

Семенные коробочки собирают выборочно по мере созревания вместе с прилегающими к ним чашелистиками и тщательно просушивают в семенном шкафу. После этого семенные коробочки перетирают и просеивают через сита с последующим отсеиванием остатков шелухи и удалением песчинок.

В каждой коробочке 16-17 семян. С одного растения собирают в среднем 0,5-0,6 г семян. Они теряют всхожесть через год. В 1 г 10 тыс. семян.

Для защиты растений от вредителей (тлей, клещей, белокрылки, трипсов) применяют актеллик. Чтобы предотвратить распространение серой плесени и гнилей, важно соблюдать технологию ухода за растениями и обеззараживать субстрат.

Контрольные вопросы и задания.

1. Что такое гетеростилия у примулы?

2. Каковы сроки посева примулы малакоидес и примулы обконика?

3. Расскажите о получении цветущих растений примулы малакоидес.