Цель: Изучить возможности проведение гибридологического анализа на объекте горох (Pisum sativum L.).

Для проведения гибридологического анализа на летней полевой практике можно использовать сорта (линии) разных видов растений, но лучше - имеющих хозяйственное значение с учетом климатических условий района. Для скрещивания обычно используются генетические коллекции культурных растений: генетическая коллекция мутантных внутривидовых форм, чистых линий, сортов. Чистые (гомозиготные) линии имеются у посевного гороха, кукурузы, томатов, пшеницы, ржи, ячменя, люпина и т. д.

Лучшим объектом для проведения скрещиваний является горох (Pisum sativum L., 2n=14). Растение самоопыляющееся, перекрестное опыление происходит редко. Цветки с прицветниками, обоеполые, пятилепестные. Цветок состоит из паруса, двух крыльев и двух сросшихся лепестков - лодочки (рис.1,2). Пестик простой, составлен одним плодолистиком. Столбик пестика сплюснут и изогнут почти под прямым углом вверх, завязь верхняя. В цветке имеется 10 тычинок, 9 из них (редко все 10) срастаются нитями в трубочку, и одна тычинка свободна.

Период цветения у гороха - до двух недель, в зависимости от сорта и погодных условий этот срок может продолжаться от 3 до 40 дней. Самоопыление происходит в бутоне до раскрытия цветка. Созревшие пыльники обычно растрескиваются в бутоне, и пыльца собирается в верхней части лодочки, попадая на рыльце по мере роста пестика.

Цветки раскрываются последовательно снизу вверх, первыми зацветают нижние цветки Перед посадкой гороха тщательно подготавливают. Глубина заделки семян 5-7 см, расстояние между растениями около 10-12 см, между рядами - около 20 см.

Методика скрещивания. Она состоит из следующих операций: подготовки соцветия к скрещиванию, кастрации цветков и опыления.

Ход работы. Главным моментом скрещивания на горохе является кастрация цветка - удаление пыльников из цветка материнского растения до их созревания. Кастрацию обычно проводят в фазе бутонизации (бутоны светло-зеленой окраски).

Опыление кастрированного цветка материнского растения желательно проводить свежесобранной пыльцой или использовать пыльцу сорванного отцовского цветка. Для опыления берут пыльцу только что распустившегося цветка отцовского растения.

Через несколько дней после опыления, когда начинают формироваться бобы, изоляторы снимают. Семена, созревшие в бобах в год скрещивания, являются уже гибридами первого поколения (), на них можно наблюдать доминирование одного из признаков (по форме или окраске семян).

1. Вылущить бобы с растения материнского сорта, подсчитать число семян; убедиться, что все семена имеют желтую окраску.

2. Вылущить бобы с растения отцовского сорта, подсчитать число семян; убедиться, что все семена имеют зеленую окраску.

3. Вылущить бобы трех растений с семенами первого поколения (); убедиться, что все семена имеют желтую окраску, и подсчитать число полученных семян. Определить, какая окраска (желтая или зеленая) доминантная и какая рецессивная.

4. Вылущить бобы 10 растений гороха с семенами второго поколения (), подсчитать число желтых и зеленых семян, вычислить отношение между ними. Затем вычислить теоретически ожидаемое отношение желтых и зеленых семян. Данные лучше записать в таблицу (табл.1).

Таблица 1

Гибридологический анализ при моногибридном скрещивании гороха

В таблицу вписываются все данные по анализу расщепления у гибридов и, полученные всеми студентами. Следует иметь в виду, что чем больше получено семян, тем фактические данные расщепления лучше согласуются с теоретически ожидаемым расщеплением.

Гибридологический анализ у гороха при дигибридном скрещивании

Дигибридным называется скрещивание, при котором родительские формы отличаются одна от другой по двум парам изучаемых альтернативных признаков. У гибридов и анализируется наследование только двух пар признаков или двух пар генов, определяющих их развитие.

Для гибридологического анализа при проведении дигибридного скрещивания были взяты сорта гороха уже, рекомендованные при моногибридном скрещивании: «Московский 558», имеющий гладкие зеленые семена и «Неистощимый 195» с морщинистыми желтыми семенами. . Семена гибридов первого поколения были гладкими и желтыми.

При анализе характера расщепления по окраске и форме семян у гороха были выполнены следующие задания:

Вылущить семена из бобов 5 или более материнских растений сорта «Неистощимый 195», подсчитать число семян и убедиться, что все они желтые и морщинистые;

Вылущить семена 5 или более отцовских растений сорта «Московский 559», они должны быть все гладкими и зелеными;

Вылущить семена гибридов, они все должны быть желтыми и гладкими. Определить какие признаки доминантные, какие - рецессивные;

Вылущить семена и распределить их на четыре фенотипических класса по сочетанию признаков окраски и формы семян: желтые гладкие, желтые морщинистые, зеленые гладкие и зеленые морщинистые;

Чтобы определить характер наследования каждой пары признаков (аллелей) у дигибрида, надо рассчитать расщепление по каждой из них отдельно: на желтые-зеленые и гладкие-морщинистые, - оно должно быть 3:1. Как следует из таблицы 4, соотношение желтых и зеленых семян 1075:365, или 2,94:1, близкое 3:1. Это означает, что признаки окраски и формы семян у гороха наследуются независимо.

Таблица 4

Гибридные семена по окраске и форме образуют 4 фенотипических класса в следующих количественных соотношениях: примерно всех полученных семян будут желтыми гладкими (А- В-), - желтыми морщинистыми (А- вв), - зелеными гладкими (аа В-) и - зелеными морщинистыми (аа вв), или близкие к отношению 9:3:3:1.

Методика проведения скрещивания у злаковых (пшеницы и ржи)

Пшеница (Triticum L.) - род травянистых протерогиничных растений. В культуре возделывают главным образом сорта мягкой (6п=42) и твердой (4п=28) пшениц.

Соцветие пшеницы - сложный колос, состоящий из одинаковых 3-7 цветковых колосков, сидящих в выемках колосового стержня. Цветок пшеницы имеет 3 тычинки и двухлопастное рыльце. Скрещивание начинают с кастрации цветка женских растений.

При опылении в кастрированные материнские цветки либо закладывают треснувшие пыльники, либо наносят пыльцу непосредственно на рыльце пинцетом, кисточкой или плоской тонкой палочкой. Нанесение пыльцы более -надежно

Методика проведения скрещивания у яблони

Яблоня (Malus Mill) - род растений семейства розановые (Rosaceae). Род включает 36 видов. Наиболее широко распространена яблоня домашняя, или культурная. Большая часть сортов диплоидны (2п=34), около четверти сортов триплоидны (3п=51), и единичные сорта тетраплоидны (4п=68).

Строение цветка. Цветки у яблони собраны в зонтиковидные соцветия (рис. 6). Цветок крупный, белый, снаружи розовый. Тычинок много. Пестик с пятью сросшимися при основании столбиками. Пыльники желтые. Чашечка пятираздельная. Завязь нижняя, пятигнездная; в каждом гнезде по 4-6 семяпочек. Яблоня цветет с апреля до июня в зависимости от зоны. Рыльце созревает раньше пыльников, что гарантирует перекрестное опыление, осуществляемое пчелами, шмелями. Продолжительность цветения 8-12 дней.

Техника опыления. На цветке оставляют 2-3 бутона, остальные удаляют. Оставляют бутоны, достигшие окончательной величины, лепестки которых еще не начали раздвигаться. Лепестки осторожно раздвинуть пинцетом, захватить верхнюю часть тычиночной нити с пыльником и извлечь. Удалять лучше по одному пыльнику, чтобы не повредить рыльце пестика. На кастрированные бутоны надеть общий изолятор.

Пыльцу для опыления можно приготовить в день кастрации. Собрать только начавшие распускаться бутоны растения отцовского сорта в бумажный пакетик. У яблони, чтобы опылить 5-10 цветков, достаточно пыльцы одного бутона.

Оценка плодовитости растений по пыльцевым зернам

У высших цветковых растений гаметофит редуцирован и сведен до образования зародышевого мешка (макроспорогенез) и прорастания пыльцы (микроспорогенез). Образование микроспор происходит в микроспорангиях. Зрелые микроспоры у семенных растений называются пыльцой, это совокупность пыльцевых зерен - пылинок, служащих для полового воспроизведения. Анализ микроспорогенеза, а также морфологии зрелых пыльцевых зерен позволяет оценить уровень плодовитости растений. Это особенно важно, когда изучается генетический контроль плодовитости, при выявлении ЦМС у растений, гибридизации и полиплоидии.

Нарушения морфологии пыльцы, резкое снижение ее количества в пыльниках и нарушение прорастания могут быть следствием различных генетических причин.

Существуют специальные методы анализа фертильности растений по прорастанию пыльцевых зерен. В природе пыльца, попадая на рыльце пестика, прорастает, образуя пыльцевую трубку. Прорастает пыльца под влиянием особых веществ, содержащих сахара, которые выделяются клетками зрелого рыльца.

Прорастание пыльцы у некоторых растений при С наблюдается уже через 15-20 мин. Пыльцевые трубки развиваются не одновременно, у одних пылинок трубка короче, у других - длиннее.

Проросшие пыльцевые зерна на покровном стекле можно окрасить ацетоорсеином и увидеть в трубках один или два (в зависимости от длины трубки) ядра (спермия).

Кроме проращивания пыльцы, аномальные клетки можно обнаружить, проводя их морфологический анализ с помощью окрасок. Например, содержащую крахмал пыльцу окрашивают йодом: берут пыльник любого растения с полностью созревшими пыльцевыми зернами и кладут на предметное стекло. С помощью препаровальной иглы разрывают пыльник и распределяют пыльцевые зерна по поверхности стекла. На стекло наносится капля 0,5 % спиртового раствора йода, выявляющего наличие крахмала по специфической синей окраске пыльцевых зерен. Их можно окрашивать ацеторсеином и изучать зерна с аномальной формой, слабоокрашенные, “невыполненные” т. е. долю абортивных клеток.

Задание 1. Используя пыльцу самых различных видов растений,студенты провели анализ изменчивости ее морфологии в капле воды без окраски (прижизненно), применив окраску йодом, ацетокармином.

Задание 2. В период цветения ржи и других культурных растений и окончательного созревания пыльцы у форм с различным генотипом (диплоиды, полиплоиды, анеуплоиды), у форм, произрастающих в различных условиях среды (обратите внимание на те погодные условия, при которых происходил мейоз или процессы завершения морфогенеза пыльцы), определите частоту проявления аномальных зрелых пыльцевых зерен. Классифицируйте аномальные клетки: резкие отклонения в размере, нарушение формы, нарушение цитоплазмы (ее сжатие и отслоение от оболочки и др.). Абортивные пыльцевые зерна часто имеют одно ядро. Для анализа частоты абортивной пыльцы окраску проводите ацеторсеином или ацетокармином.

Называется половое скрещивание двух особей, различающихся между собой бо́льшим или меньшим количеством признаков. Они могут принадлежать к двум сортам, расам, разновидностям одного вида, к двум видам одного рода или разных родов одного семейства. В большинстве случаев, чем более близки друг к другу скрещиваемые особи, тем более шансов получить жизнеспособное и плодовитое потомство.

Половая гибридизация имеет огромное значение и применение в практическом растениеводстве. Очень многие из наших культурных растений, как уже указывалось, являются половыми гибридами, отчасти получившимися естественно в природе и взятыми оттуда в культуру, отчасти выведенными путем искусственных скрещиваний.

Способность к половой гибридизации в одних семействах или отдельных родах и видах их оказывается большей, в других меньшей. Иногда не удается гибридизация между морфологически близко родственными видами, тогда как между более далекими удается.

Наиболее легко осуществляется половая гибридизация между разновидностями и сортами, относящимися к одному виду. Гибриды между видами получаются большей частью малочисленные, мало жизнеспособные и неплодовитые в дальнейшем; гибриды между родами получаются значительно реже и в дальнейшем в большинстве случаев бывают бесплодны.

Исследования И. В. Мичурина показали, что бесплодность гибридов во многих случаях бывает временной.

Нередко при скрещивании первое поколение гибридов отличается чрезвычайно мощным развитием, превосходя своими размерами в несколько раз родительские формы. Это явление носит название гетерозиса . В потомстве гибридов, полученном половым путем, обычно растения возвращаются к прежним размерам своих прародителей. Но если такие гигантские гибриды могут размножаться вегетативно, то полученный гигантизм будет проявляться и у вегетативно выведенного потомства. Таким путем могут быть выведены крупные сорта корне- и клубнеплодов, декоративных деревьев и травянистых растений с очень крупными цветками и т. п. Возможно также ежегодное новое выведение однолетних гетерозисных растений для повышения их продукции, например у Табаков, томатов, кукурузы и др.

В некоторых случаях бесплодия гибридов удается при помощи планомерных последующих скрещиваний восстановить у них плодовитость.

При скрещивании половых гибридов различных видов друг с другом удавалось получить формы, являющиеся гибридами между 3, 4 и более видами.

Вопрос доминирования - преобладания в гибриде тех или иных признаков родителей или их предков - является важнейшим вопросом в деле селекции, в деле выведения новых сортов.

И. В. Мичурин считал, что гибрид не представляет собой чего-то среднего между производителями. Наследственность гибрида слагается только из тех признаков растений-производителей и их предков, которым в ранней

стадии развития гибрида благоприятствуют внешние условия. Доминирование тех или иных признаков зависит также от неодинаковой силы производителей в смысле передачи потомству своих признаков. В большей степени передаются признаки: 1) видов, растущих в диком состоянии; 2) более старого по происхождению сорта; 3) более старого по индивидуальному возрасту растения; 4) более старых цветков в кроне. Материнское растение при прочих равных условиях полнее передаст свои свойства, чем отцовское, но если условия выращивания гибридов будут более благоприятны для отцовского растения, то его признаки могут доминировать.

Растения, ослабленные засухой или холодной весной, обладают более слабой силой передачи своих наследственных свойств.

Для преодоления нескрещиваемости отдаленных систематических видов И. В. Мичурин разработал ряд эффективных и очень интересных в общебиологическом отношении методов.

Метод посредника заключается в том, что если два какие-либо вида не скрещиваются друг с другом, то один из них скрещивают с каким-нибудь третьим, с которым оба эти вида удается скрещивать. Полученный гибрид - "посредник" - обладает большей способностью к скрещиванию, и его удается успешно скрестить со вторым из тех видов, которые намечались к скрещиванию. Таким методом И. В. Мичурин пользовался при скрещивании дикого миндаля (Amygdalus nana ) с персиком ; посредником здесь был гибрид, полученный от скрещивания дикого миндаля с североамериканским персиком Давида (Prunus davidiana ). Дальнейшие исследования показали, что подобные сложные гибридные формы обладают широкой способностью к скрещиванию с такими видами, с которыми не скрещиваются их исходные родительские формы.

Метод "вегетативного сближения ", применявшийся И. В. Мичуриным для преодоления нескрещиваемости, заключается в том, что молодой сеянец одного из подлежащих скрещиванию растений прививают в крону другого, взрослого растения, с которым его желательно скрестить. Этот сеянец, неустойчивый, как не сформировавшийся организм, постепенно до поры цветения изменяется под воздействием более мощного подвоя, приближается по свойствам к нему и скрещивается с ним в дальнейшем лучше, чем исходная форма без прививки. Этим способом И. В. Мичурин пользовался, например, при гибридизации яблони и рябины с грушей.

Метод применения смеси пыльцы , тоже облегчающий скрещивание, состоит в подмешивании небольшого количества пыльцы материнского (опыляемого) растения к пыльце опыляющего растения. Предположительно, пыльца своего вида делает рыльце более восприимчивым к опылению чужой пыльцой. Эти методы в настоящее время широко применяются в селекционных работах с разнообразными растениями. Применяется также подмешивание пыльцы третьего вида или сорта, которое тоже может стимулировать опыление пыльцой, без этого приема не дающее результатов.

Большую роль в работах И. В. Мичурина играло воспитание молодых гибридных сеянцев с неустойчивой наследственностью. Отдаленная гибридизация без дальнейшего направленного воспитания часто не дает желательных результатов. Направленное воздействие на гибриды достигается различными методами, в том числе путем прививок , или методом ментора , при котором у гибрида повторно вызывается усиление некоторых свойств. Метод ментора основан на взаимовлиянии подвоя и привоя. Он применялся И. В. Мичуриным в двух вариантах. При так называемом

подставочном менторе черенки молодого гибридного сеянца прививают в крону того из взрослых производителей его, качество которого (например, морозостойкость) желательно усилить у гибрида. Привитый гибрид под мощным воздействием подвоя (подставочный ментор) приобретает в большей степени желательное гибридизатору свойство (в данном примере морозостойкость). Или, например, у сеянца, гибрида между сливой Ренклод зеленый и терном, были взяты глазки и привиты: один на ренклод, другой на терн. В первом случае в дальнейшем получилось растение с признаками ренклода (Ренклод терновый), во втором случае с признаками терна (Терн сладкий). Обратное влияние привоя на подвой сказывается в так называемом прививочном менторе, когда, например, прививая в крону молодого сеянца несколько черенков старого сорта (прививочного ментора), отличающегося обильным плодоношением, удается ускорить и улучшить плодоношение подвоя; при иных комбинациях прививаемых растений этим методом удалось, наоборот, оттянуть созревание плодов, удлинить их способность сохраняться в лежке и т. д.

Эти новые принципы и методы работы, открытые И. В. Мичуриным, имеют важное значение. Подбор пар при гибридизации путем предварительного биологического анализа родителей, направленное воспитание гибридов, ускорение сроков выведения новых сортов - все это широко применяется теперь при выведении новых сортов культурных растений.

Путем скрещивания твердых пшениц (Triticum durum ) с мягкими (Triticum vulgare ) получены некоторые новые ценные сорта пшениц. Получены ржано-пшеничные гибриды, представляющие интерес и сами по себе и для дальнейших скрещиваний снова с пшеницей, чтобы получить гибриды с высокими качествами зерна пшеницы и холодостойкостью ржи. Ведутся работы по скрещиванию пшеницы с дикими пыреями (Н. В. Цицин), с многолетней дикой рожью. Путем скрещивания картофеля с дикими родичами его получены сорта картофеля, устойчивые против поражения опасным для картофеля грибком - фитофторой. Ведутся работы по скрещиванию однолетних подсолнечников с многолетними, сахарного тростника, имеющего очень длинный период вегетации, с дикими родичами его, имеющими меньший вегетационный период, разводимых арбузов с засухоустойчивыми дикими родичами и т. д. Планомерное управление развитием растений (и животных) и создание новых форм их, на основе глубокого изучения сложных биологических взаимосвязей и вскрытия закономерностей жизни, составляют теоретическую основу советской селекции.

На сегодняшний день в Государственном реестре селекционных достижений, допущенных к использованию, почти две трети всех районированных томатов и белокочанной капусты, большинство перцев и моркови — гибриды. Таким образом, по основным овощным культурам гетерозисные гибриды выходят в лидеры.

Настоящий «взрыв» в первом поколении

Из курса биологии вспомним, что гетерозис — явление, которое наблюдается в первом поколении при скрещивании растений различных видов, линий, сортов и выражается в повышенных темпах жизненного развития и продуктивности гибридов.

По сравнению с сортами гибриды F1 урожайнее, более устойчивы к неблагоприятным условиям, болезням, отличаются высоким качеством плодов. Причем гетерозис проявляется по одному или нескольким признакам. Нередко гибриды превосходят родительские растения по своим качествам (современные гибриды не только овощных культур, но и цветочных, например, виола, жасмин, петуния и многие другие.

Первые гибриды были получены садоводом Т. Ферчайлдом в 1717 году при скрещивании различных видов гвоздики. Практически все растения, которые растут в нашем саду — работы современных селекционеров, поэтому и размножаются большинство растений вегетативно, чтобы в дочерних растениях повторились .

Свойства гибридов

Согласно законам генетики, необыкновенные свойства гибридов сохраняются только в первом поколении . Если попробуете собрать семена с растений гибрида первого поколения (F1), то в следующем поколении (F2) получите «букет» различных признаков, а иногда появляются новые, которых не было у «родителей»: растения могут быть совсем без плодов или с разной урожайностью, измененной формой куста, листа, плода, а главное, эффект гетерозиса исчезает. Такие растения можно размножить только вегетативно .

Поэтому-то селекционеры каждый раз получают семена гибрида заново путем скрещивания двух или более родительских форм, специально созданных для этих целей. А исходные родительские линии обычно держат в секрете.

Первыми оценили преимущества гибридов агрономы - тепличники: гибриды раньше вступают в плодоношение и меньше болеют. За то время, что томаты растут в теплице, длина стебля может достигать пяти - шести метров, при этом на нем образуется до 25 завязей с плодами по 100 - 115 г.

Вслед за агрономами «раскусили» гибриды огородники-любители. А уж раз рынок повернулся лицом к гибридам, то и селекционеры стали работать в основном с гибридами.

Конечно, недостатки у гибридов есть: более высокая, чем у сортов, цена семян (семена гибридов стоят гораздо дороже, чем семена сортов из-за несовершенства техники скрещивания. Ведь до недавнего времени скрещивание приходилось делать вручную;

невозможность их самим получить;

высокие требования гибридов к агротехнике и уходу.

Но кто же из нас сможет устоять перед гибридами, не взирая на все трудности, чтобы насладиться урожаем? Несомненно, гетерозисные гибриды в XXI веке если не прогонят, то еще больше потеснят с рынка семена сортов.

Примеры гибридов овощей

Томат Булат F1 - представитель серии современных гибридов нового поколения, позволяющих получать суперурожаи в условиях открытого грунта и пленочных теплиц.

Гибрид Булат F1 характеризуется сочетанием многих удобных качеств, делающих его очень удобным не только для выращивания на личных садовых участках, но и с целью получения ранней товарной продукции для рыночных продаж. Гибрид ультраранний (от всходов до начала созревания плодов 80 - 85 дней, отдача урожая дружная и продолжительная. Плоды округлые, красные, плотные, транспортабельные, вкусные. Масса плодов до 200 г. урожайность этого невысокого гибрида достигает 15 кг с 1 кв. м. Кисти гибрида крепкие, без заломов, с пятью - семью ровными вкусными плодами. Плоды прочные, легко переносят перевозку. Рекомендован для выращивания как в открытом грунте, так и под пленочными укрытиями.

Гибрид перца F1 Пламенный создан специально для зимневесеннего и продленного оборотов. Раннеспелый - от полных всходов до технической спелости плодов проходит 101 - 104 дня. Растение штамбовое. Плод призмовидный, вначале зеленый, созревший - красный, плодоножка слабо вдавлена в плод, вершина тупая. Гибрид устойчив к вирусу табачной мозаики. Ценность гибрида в стабильной по годам урожайности. А еще у Пламенного очень вкусные плоды.

Гибрид капуста белокочанная Сахарная голова F1 - позднеспелый. Гибрид включен в Госреестр по Центральному, Волго-Вятскому, Цетрально-Черноземному регионам. От полных всходов до начала технической спелости 130 - 160 дней. Лист среднего размера, темно-зеленый с восковым налетом. Кочаны округлые, плотные, выровненные, сочные, сладкие, с высоким содержанием сахара, с хорошей внутренней текстурой, массой до 3 кг. Вкусовые качества высокие. Используется в свежем виде, кулинарной переработке, позднего квашения и зимнего хранения. Для ускорения всхожести семян, оздоровления растений, улучшения завязываемости плодов рекомендуется пользоваться специально разработанными стимуляторами роста и развития растений.

В гетевские времена, как вспоминал сам Гете, в Карлсбаде - на карте не ищите, теперь это Карлови Вари - на водах отдыхающие любили определять в букетах растения по Линнею. Эти букеты пьющим в тени колоннады минеральные воды (гидрокарбонатно-сульфатно-хлоридно-натриевые - к сведению собирающихся в Karlovy Vary) доставлял ежедневно молодой красивый садовник, вызывающий у бледных одиноких дам повышенный интерес.

Правильное определение каждого растеньица было делом чести и успеха у садовника, поощрявшего за скромную плату невинные ботанические увлечения. Трудно сказать почему - из-за ревности ли к садовнику, или к Линнею, но поэт жестко разошелся с Линнеем в принципах систематики растений. Линней, как известно, искал в растениях различия, Гете же стал искать общее и этим, надо сказать, сделал первый шаг к генетической систематизации растений.

Увлечение женщин ботаникой можно было понять: система Линнея была до изумления проста и понятна. Это вам не «Определитель высших растений европейской части СССР» Станкова-Талиева более чем в тысячу страниц, приводящий студентов в предынфарктное состояние.

Линней, сроду не любивший арифметики, тем не менее заложил ее, можно сказать, в основу своей системы. Он подразделил растения на 24 класса, из которых 13 выделены по числу тычинок. Растения с одной тычинкой в каждом цветке помещены в первый класс, с двумя - во второй и так далее до десятого класса, к которому отнесены растения с десятью тычинками. Класс 11-й включал растения с 11-20 тычинками, 20 и более тычинок в цветке говорило о принадлежности к 12-му и 13-му классу. Эти два класса различали по уровню расположения основания тычинок относительно места прикрепления пестика. Растения 14-го и 15-го классов имеют тычинки неравной длины. В цветах классов 15-20-го тычинки у растений сращены между собой или с пестиком. В 21-й класс были помещены однодомные растения, имеющие частью тычиночные, частью плодущие (пестичные) цветки. В 22-й класс попали двудомные растения, развивающие на одних растениях лишь тычиночные, на других - только плодущие цветки. Класс 23-й включал растения с хаотичным разбросом мужских и женских цветков (в том числе порою и совместном) на растении. В 24-м классе были объединены «тайнобрачные» растения - все бесцветковые растения, начиная с папоротникообразных и кончая водорослями. Названы последние «тайнобрачными» по той причине, что ботаники не знали, как они размножаются. Это сейчас биологам известны их организация и размножение лучше, чем цветковых растений.

Линней отнес 20 из 23 классов к явнобрачным обоеполым цветкам. Именно их он посчитал правилом в растительном царстве, остальные - любопытным исключением. Оно вроде бы логично, для растений удобнее - тычинки и пестики рядом, значит, брак без заминки; итог любви - плод и семя появляются в результате самоопыления, зашифрованного биологами латинским словом autogamia.

Уже после Линнея выяснилось, что некоторые растения имеют лишь с виду обоеполые цветки. Хотя у них в цветках рядом и тычинки, и пестики, но пыльцевые клетки в пыльниках недоразвиты и все растение евнух евнухом - смотреть противно. Другие цветки сами себя не могут оплодотворить, но их пыльца способна к производству потомства при опылении пестиков чужих растений.

Поскольку повелось исстари у ботаников все называть латинскими именами, то совокупность тычинок цветка они наименовали андроцеем, а совокупность пестиков (или просто пестик) - гинецеем. Но так как ни один ученый на уже достигнутом однажды ни за что не остановится, то ботаники в дальнейшем в зависимости от строения цветков подразделили их на обоеполые (содержат андроцей и гинецей) и однополые (содержат либо андроцей, либо гинецей). Если мужские и женские цветки расцветают на одном растении, его называют однодомным (кукуруза), если же на разных - двудомным (конопля). У полигамных видов на одном растении бывают обоеполые и однополые цветки (дыня, подсолнечник). Однако, по-видимому, в пику ученым-ботаникам природа порой подставляет их пытливому оку все формы перехода от одного полового типа цветка и растений к другому, вплоть до пустоцветов, вовсе лишенных тычинок и с недоразвитыми пестиками.

Чрезвычайно раздражающее огородников сорное растение мокрица, или топтун, имеет в двух пятичленных мутовках десять тычинок, из которых обыкновенно 5 внутренних с некоторым добавлением таковых же из внешней мутовки сморщены и лишены пыльцы. Цветковые головки черноголовника (Poterium polygamum) содержат кроме чисто плодущих и чисто тычиночных цветков еще и настоящие обоеполые цветки. Они представляют все примеры перехода от настоящих обоеполых к цветкам чисто материнского типа. Кстати, этот ботанический род исключителен среди розоцветных своей склонностью к ветроопылению.

Необычайно разнообразны также степени обособления среди ложнообоеполых плодовитых и тычиночных цветков. Бодяк, спаржа, хурма, виноград, некоторые скабиозы, камнеломки, валерьяны имеют цветки на первый взгляд обоеполые. В них хорошо развиты пестики, видны и тычинки, в пыльниках которых может быть или отсутствовать пыльца. В последнем случае это ложнообоеполые цветки. Что делать, и в природе «лжедмитрии» встречаются. То же самое можно сказать и о части цветков в кистях конских каштанов и некоторых видов щавеля, а также в цветках в центре корзинок мать-и-мачехи и ноготков, имеющих вид настоящих обоеполых цветков, но чьи завязи не дают всхожих семян, так как рыльце не способно пропускать через себя пыльцевые трубки.

В кистях явора (один из видов клена) можно заметить все возможные переходы от ложнообоеполых тычиночных цветков с хорошо развитыми крупными завязями к таким, в которых пестики недоразвиты или совершенно отсутствуют. Переходы от настоящих обоеполых цветков к пустоцветам можно встретить у нескольких видов степного гиацинта.

Известны также трехдомные виды: у них одни растения несут только мужские, другие - только женские, а третьи - обоеполые цветки (смолевка). Из курьезов растений можно отметить смену пола с возрастом или в отдельные годы. Виноград сердцевидный, относящийся на своей родине к типично двудомным, в Венском ботаническом саду представлен кустами с тычиночными цветками. Но в некоторые годы виноградные кусты приводят экскурсоводов в замешательство, поскольку образуют кроме тычиночных настоящие обоеполые цветки.

У многих растений самооплодотворению препятствует неодновременное созревание тычинок и пестиков в цветке - дихогамия (подсолнечник, малина, груша, яблоня, слива), при которой различают протерандрию, когда тычинки пылят раньше созревания пестиков, и протогинию, когда пестики созревают раньше тычинок.

Главным образом протерандричны сложноцветные, губоцветные, мальвовые, гвоздичные и бобовые; протерогиничны ситники и ожики, кирказоновые и дафниевые, жимолостные, глобуляриевые, пасленовые, розоцветные и крестоцветные. Протерогиничны все однодомные растения: осоки, рогозы, ежеголовники, ароидные с однодомными цветками, кукуруза, однодомная крапива жгучая, уруть, черноголовник, дурнишник, бешеный огурец, молочайные растения, ольха, береза, грецкий орех, платан, вяз, дуб, орешник, бук. У названных здесь деревьев и кустарников пыльники начинают пылить с опозданием в 2-3 дня. У альпийской зеленой ольхи эта разница равна 4-5 дням, а у мелкого рогоза - даже девяти.

Большей частью протерогиничны двудомные растения. В больших ивовых зарослях по не травленным химией берегам наших рек некоторые виды все еще представлены многочисленными кустарниками. Часть их несет тычиночные цветки, другая - пестичные. Они практически находятся в одних условиях, но, несмотря на одинаковые внешние условия в одной и той же местности, кусты с пестичными цветками всегда ловко опережают в цветении своих «мужчин» с тычиночными цветками. У белотала, пурпурного лозника, корзиночной вербы и ракиты рыльца в своем созревании на 2-3 дня опережают вскрытие тычиночных цветков. То же самое у альпийских ив - убедитесь, если доведется побывать в Альпах. Но тут разница во времени ограничена всего лишь одним днем, из чего правомерно заключить, что наши ивы - самые протерогиничные ивы в мире.

У растений конопли, растущих рядом, в начале цветения можно заметить рыльца, готовые к восприятию пыльцы, хотя ни единый тычиночный цветок еще не раскрыт - они раскроются лишь через 4-5 дней. У пролески, или кур-зелья, растущей по лиственным лесам и кустарникам, рядом расположены материнские и отцовские особи. Тем не менее пестичные цветки у них открываются за два дня до тычиночных. То же у хмеля и многих других двудомных растений.

У немногих растений самооплодотворение затруднено из-за такого расположения тычинок и пестиков, при котором пыльце трудно попасть на рыльце пестика своего цветка. Например, при гетеростилии одни особи имеют цветки с длинными пестиками и короткими тычинками, а другие - наоборот. К гетеростильным (разностолбчатым) относятся некоторые горечавковые (например, вахта, или трилистник), гречиха, различные виды ленца, многочисленные первоцветные (к примеру, проломник, турча, примула, или первоцвет), а также многие бурачниковые (незабудки, медуница и др).

Вахта обладает очень изящными мохнатыми белорозовыми цветками-звездочками, собранными кистью на безлистном стебле. Одни цветки обладают низким столбиком и укрепленным над ним пыльником, другие, напротив, - высокими столбиками и укрепленными под ними пыльниками. Рыльца у растения созревают раньше тычинок. Насекомые, посещающие цветки вахты, касаются одной и той же частью своего тела то пестиков, то тычинок, осуществляя строго перекрестное опыление. Однако в долгое ненастье цветок закрыт и вынужден самооплодотворяться.

Примула, среди детей более известная как баранчики, распускает цветки одной из первых среди весенних цветов. Отсюда и латинское название primus - первый. Опыляют растение только шмели и бабочки. Благодаря разностолбчатости пестики одних цветков могут быть опылены пыльцой только с других цветков. Если шмель садится на цветок с низким пестиком, он касается головой высокостоящих тычинок. Перелетая на цветок с высокостоящим пестиком, он касается головой рыльца и производит перекрестное опыление.

Явление разностолбчатости впервые было открыто на цветках турчи болотной, а потом и на других растениях. Первенство турчи в этом отношении кажется даже невероятным, если учесть, что все растение погружено в воду, и только в июле цветки появляются над водой. Другая примечательность турчи в том, что корней она не имеет, и всасывающие функции у нее исполняют клетки кожицы листьев.

У гречихи, по клятвенному заверению генетиков, длинностолбчатость контролируется рецессивной аллелью s, а короткостолбчатость - доминантной аллелью S (напоминаем, что аллель - одна из форм coстояния одного и того же гена). Поскольку опыления в пределах одного типа цветка не происходит, то в популяциях все время поддерживается равное соотношение растений с генотипами Ss и ss; это видно из решетки Пеннета, известной из школьного курса биологии:

то есть расщепление 1:1, как и у человека, на мальчиков (АТ) и девочек (XX) в потомстве.

По строению цветка гречиха приспособлена к перекрестному опылению преимущественно насекомыми (мухами, шмелями и особенно пчелами), которых привлекает нектар, и лишь отчасти - ветром. При нормальном (легитимном) опылении, когда пыльца коротких тычинок попадает на рыльца коротких столбиков и, соответственно, пыльца длинных тычинок - на рыльца длинных столбиков, завязывается наибольшее количество семян.

Плакун-трава (Lythrum salicaria) - одно из самых интересных наших растений. Дело в том, что цветки плакун-травы имеют пестики трех различных величин и 12 тычинок, расположенных поровну в два круга. В одних цветках пестик выше обоих кругов тычинок, в других - он находится между ними и в третьих - ниже обоих кругов. Следовательно, тычинки располагаются на различных высотах так же, как и пестики, что обеспечивает перекрестное опыление. Насекомое, прилетая за нектаром, вымазывается пыльцой и отдает ее на рыльце пестика, по длине соответствующего тычинке, с которой снята пыльца. Оплодотворение происходит нормально, когда пыльца переносится с тычинки, одинаковой по длине с пестиком. Зерна пыльцы с тычинок трех различных высот разнятся между собой по величине и отчасти по цвету, а соответственно этому длина сосочков на рыльцах трех различных высот также различная, - ведь рыльца должны улавливать разную пыльцу. Процесс опыления в деталях впервые исследован Ч. Дарвином.

У некоторых растений тычинки и пестики расположены в строгой очередности, подставляясь насекомым для «разгрузки» пыльцы или «погрузки» рыльца. У нашей руты обыкновенной, встречаемой на склонах и холмах в лесах Южного Крыма, цветок содержит десять пыльников, поддерживаемых прямыми, расположенными звездой нитями. Сначала поднимается одна нить, устраивая поддерживаемый ею пыльник в середине цветка по линии, ведущей к нектару, который выделяется мясистым кольцом у основания пестика. Она сохраняет такое положение около суток, затем возвращается в прежнее положение. В то время как первая тычинка отгибается, поднимается другая - и все повторяется. Это продолжается, пока все десять пыльников, один за другим, не постоят в середине цветка. Когда, наконец, и десятая тычинка отогнется назад, в центре цветка оказывается рыльце, ставшее в это время восприимчивым к опылению.

В обоеполых цветках постенницы из семейства крапивных рыльце развивается еще до распускания цветка и первым выдается из зеленоватого бутона цветка. Пыльники на согнутых ножках, словно на пружинах, закрыты смыкающимися мелкими зеленоватыми покроволистиками. Но прежде чем они позволят пыльникам подняться с «колен», выпрямиться и рассеять свою пыльцу в виде облачка в воздухе, рыльце вянет и столбик отделяется вместе с рыльцем от завязи. Так что ко времени освобождения пыльцы из пыльников завязь оканчивается острием - засохшим основанием отпавшего столбика.

Обычно у растений все это происходит иначе: сначала в цветке опадают пыльники и тычинки, и лишь после этого рыльце приобретает способность воспринимать пыльцу. В цветках бальзамина пыльники срощены между собой и образуют нечто вроде колпачка над рыльцем. После того как цветок раскрылся и сделался доступным прилетающим насекомым, пыльники тотчас растрескиваются, и перед нами предстает образованный вскрывшимися пыльниками колпачок. Но вот нити тычинок отделяются, и колпачок вываливается из цветка. Лишь теперь показываются рыльца, вполне уже созревшие. То же можно наблюдать у крупноцветковых видов журавельника и герани.

В обоеполых цветках традесканции, разводимой дома и по недоразумению называемой «бабьими сплетнями», пыльники вскрываются чуть раньше, чем рыльца станут восприимчивыми к пыльце. Но как только рыльце готово к опылению, тычинки свертываются в спираль, а вскоре за этим увядают покроволистики, покрывающие собой пыльники на свернувшихся нитях. Столбик же выдается, и рыльца восприимчивы к пыльце еще весь следующий день. Эти цветки навещают насекомые с короткими хоботками, чтобы полакомиться соком смятых покроволистиков, скрывающих тычинки, при этом они касаются рылец и опыляют их пыльцой, принесенной с других цветков. Опыление же пыльцой своих пыльников уже невозможно.

Дихогамии ботаники, опирающиеся в своих изысканиях лишь на морфоэкологические различия, без учета содержания геномов, обязаны изобилию видов осок, бесконечно вновь открываемых, а то и переоткрываемых. Тем более что так называемые «виды» осок легко скрещиваются друг с другом, выдавая множество промежуточных форм, охотно принимаемые за новые «виды» (авторов видов привлекает возможность увековечить свое имя в латинской транскрипции). Несовершенная (неполная) дихогамия у ботанических родов с однодомными цветками обеспечивает, например, у осок вначале так называемое межвидовое, а позднее внутривидовое скрещивание. Это понятно, так как рыльце самого первого расцветающего растения протерогиничного вида может быть опылено только пыльцой других, еще раньше зацветших «видов».

Лысенко считал, что «диалектический материализм, развитый и поднятый на новую высоту трудами товарища Сталина, для советских биологов, для мичуринцев является самым ценным, наиболее мощным теоретическим оружием в решении глубоких вопросов биологии, в том числе и вопроса о происхождении одних видов из других». Потому и дано им сверхдиалектическое определение вида на этой новой высоте: «Вид - это особенное, качественно определённое состояние живых форм материи. Существенной характерной чертой видов растений, животных и микроорганизмов являются определённые внутривидовые взаимоотношения между индивидуумами». Вот так-то.

Не все ботаники желают видеть, что в диалектическом единстве формы и содержания определяющим является содержание. Содержание же вида - это единство генетического строения популяций, его составляющих. Внешне оно проявляется в фенотипическом сходстве, свободной скрещиваемости, особенно же в способности давать плодовитое потомство при скрещивании. Наследственная информация - вот то, что качественно определяет вид и составляет его содержание. Трудно сказать, возникла ли жизнь одновременно с наследственностью (подозреваю, что одновременно), но одно не вызывает сомнений: с появлением дискретной наследственности на земном шаре появились виды.

С учетом известных науке формулировок определение вида может быть таким: вид - качественно обособленное на данном этапе эволюционного процесса, сложное и подвижное сообщество организмов, характеризующееся единством происхождения, общностью генетической конституции, наследственной устойчивостью и плодовитостью потомства . Большинство выделенных «видов» осок и ив этому определению не соответствуют.

При выделении «хороших», или настоящих, видов по скрещиваемости и образованию плодовитого потомства нельзя забывать о явлении самонесовместимости - невозможности самооплодотворения у некоторых гермафродитных организмов или перекрестного оплодотворения между особями вида с одинаковыми генетическими факторами несовместимости. Основная функция систем самонесовместимости - предотвращение самооплодотворения и содействие скрещиванию между неродственными особями.

Различают гаметофитную, спорофитную и гетероморфную самонесовместимость. Гаметофитная самонесовместимость - самая распространенная (злаковые, свекла, люцерна, плодовые, картофель и др.). Эта система характеризуется независимым действием в пыльце и столбике двух аллелей локуса несовместимости S. присутствующего в каждой особи. Например, пыльца растения с генотипом S 1 S 2 ведет себя как S 1 или S 2 в зависимости от того, какую аллель содержит пыльцевое зерно. Ни одна из аллелей не проявляет доминирования или иной формы межаллельного взаимодействия. Такая же полная независимость действия наблюдается и в столбике.

Реакция несовместимости проявляется в столбике пестика: рост пыльцевых трубок, несущих данную аллель, прекращается в столбиках, содержащих идентичную аллель. Если все аллели, участвующие в гибридизации, различны, например S 1 S 2 XS 3 S 4 , то все пыльцевые трубки совместимы, завязь получается нормальной и в потомстве образуются 4 перекрестно совместимых генотипа. У огромного большинства изученных видов гаметофитной несовместимостью управляют один-два локуса.

Спорофитная несовместимость впервые была описана у гваюлы. При спорофитной самонесовместимости поведение каждого пыльцевого зерна зависит от генотипа столбика. Так, если S 1 доминирует над S 2 , вся пыльца растения S 1 S 2 будет реагировать как S 1 и сможет проникать в столбики, несущие аллель S 2 , независимо от генотипа пыльцевой трубки - S 1 или S 2 .

Гетероморфная несовместимость возникает на основе гетеростилии, уже описанной нами ранее.

Одним из приспособлений растения для осуществления перекрестного оплодотворения служит мужская стерильность. В последние десятилетия мужская стерильность у культурных растений вызывает у селекционеров и семеноводов огромный интерес, так как позволяет в широких масштабах получать гетерозисные гибриды первого поколения, которые дают прибавки урожая до 40 процентов по отношению к обычным сортам, отличаются ранним и дружным созреванием, высокой выравненностью и устойчивостью к неблагоприятным факторам среды.

К настоящему времени описаны цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) и генная мужская стерильность (ГМС), контролируемая генами ядра клетки. Цитоплазматическая мужская стерильность у растений обусловлена взаимодействием стерильной цитоплазмы (S) с 1-3 парами рецессивных генов ядра (rf). В присутствии доминантных генов ядра (RF) восстанавливается фертильность пыльцы. ЦМС широко используется для получения гетерозисных гибридов в промышленных масштабах у кукурузы, сорго, Сахарной свеклы, лука, моркови. Как правило,

для использования ЦМС в семеноводстве гибридов первого поколения (они обозначаются F 1) используют фертильные закрепители стерильности с генотипом Nrfrf (N - нормальная цитоплазма), их стерильные аналоги - Srfrf и восстановители фертильности - RfRf.

Генная мужская стерильность используется для получения гетерозисных семян у томатов, перца, ячменя. При производстве гибридных семян на основе одного рецессивного гена ГМС расщепление в Fi идет по Менделю в соотношении 3 фертильных: 1 стерильное растение, поскольку, в отличие от ЦМС, мужская стерильность передается как через женские, так и через мужские гаметы.

Скрещивания, как известно, широко применяются в селекции и семеноводстве растений. Возможность искусственного получения гибридов впервые предположил немецкий ученый Р. Камерариус в 1694 году, и, как это часто бывает, ему никто не поверил. Только в 1760 году немецкий ботаник и почетный член Петербургской академии наук Йозеф Кёльрёйтер получил гибрид перуанского табака метельчатого с махоркой. С этого года ученые начинают сознательную гибридизацию.

В зависимости от степени родства скрещиваемых форм различают внутривидовую и отдаленную - межвидовую и межродовую гибридизацию. Если в скрещивании участвуют две родительские формы, говорят о простой, или парной, гибридизации, если более двух - о сложной. Различают прямые (A×B) и обратные (В×А) скрещивания, носящие в целом название реципрокных. Скрещивание гибридов с одним из родителей, например (A×B)×A или (А×В)×В, называют беккроссом, или возвратным.

Для обозначения гибридов и родительских форм используют символы: Р - родительская форма; F 1 - гибрид первого поколения; F 2 - второго и т. д.; В 1 , или ВС 1 , - первое поколение беккросса; В 2 , или ВС 2 - второе и т. д. Материнскую форму обозначают значком ♀, отцовскую - ♂. Впрочем, чаще всего обходятся без последних, помещая в записи комбинации скрещивания материнскую форму на первое место, а отцовскую - на второе.

Методика и техника скрещивания зависят от биологии цветения и опыления, оплодотворения, особенностей строения цветков (обоеполые, раздельнополые), расположения последних на растении и в соцветии, от способа опыления, продолжительности сохранения жизнеспособности пестика и пыльцы и условий скрещивания.

Селекционеры используют принудительное, ограниченно-свободное и свободное скрещивания, для осуществления которых часто необходима кастрация растений. Кастрация заключается в удалении незрелых пыльников или их повреждении подрезанием, термической стерилизацией (горячим воздухом или водой) или химической кастрацией - применением специально подобранных гаметоцидов.

При принудительном скрещивании кастрированные и изолированные материнские растения опыляют пыльцой отцовского растения. При свободном скрещивании родительские формы высевают чередующимися рядками. Кастрированные, мужскистерильные или биологически женские материнские растения опыляются пыльцой произрастающих рядом отцовских растений.